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 Biozönose

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Tini
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BeitragThema: Biozönose   Do Feb 05, 2015 7:24 pm

Der Wolf steht in seinem Lebensraum an der Spitze der Nahrungskette. In der Gemeinschaft von Organismen verschiedener Arten (Biozönose, griechisch bios = Leben, koinós = gemeinsam) steht der Wolf im Biotop in einer komplizierten Beziehung zu anderen Tieren und Pflanzen. Biozönose und Biotop bilden dabei das Ökosystem. Die Beziehungen zu anderen Tieren lassen sich dabei nicht nur auf die Nahrungsgrundlage reduzieren. In den folgenden zwei Unterkapiteln werden biozönotische Wechselbeziehungen zu Huftieren, zu anderen Beutetieren und zu anderen Raubtieren und Vögeln (Konkurrenten) behandelt. Innerhalb der Wechselbeziehung zu Huftieren wird auf die Bestandsregulierung der als Beutetiere dienenden Huftierpopulationen und der Ausmerzung nicht vollwertiger (kranke und schwache) Beutetiere eingegangen.

Räuber-Beute-Beziehungen:

Wölfe haben zweifelsohne einen wesentlichen Einfluss auf den Bestand der Huftiere. Dennoch spielen einige Umstände in der Beziehung zwischen Wolf und Huftieren eine Rolle. Die Bestandsabnahme von Huftieren kann auch von der Erschöpfung der Nahrungsbasis abhängen. Eine Reduktion von Huftierbeständen geht in der Regel auch mit einer Abnahme der Wolfspopulationen einher - und umgekehrt. Demnach ist vor allem davon auszugehen, dass eine produktive Huftierpopulation vom Wolf reguliert wird. Bei den Populationen beispielsweise der Elche (Alces alces) entnehmen Wölfe insbesondere Kälber und alte bzw. schwache Tiere. Sinkt der Bestand an Huftieren, so kann der Wolf unter Umständen auf andere Beutetiere ausweichen, so dass die Nahrung das ganze Jahr über gesichert ist. Ein Überschuss an Nahrung geht in der Regel mit der Verkleinerung des Wolfsreviers einher. Es sind jedoch auch Fälle bekannt, dass durch den Wolf Huftierpopulationen trotz der Zunahme der Wolfspopulationen auf gleicher Höhe blieb. In diesen Fällen kann man die Räuber-Beute-Beziehung nicht auf die Formel reduzieren, je mehr Wölfe, desto geringer der Bestand der Huftiere.


Beliebtes Beutetier: der Elch (Alces alces)

Auf der anderen Seite kann es auch zu einer erheblichen Reduktion von Huftierbeständen kommen. Dies ist dann der Fall, wenn in einem Revier der Wolf und der Mensch (Jäger) auf Huftierpopulationen einwirken. Es können aber auch strenge Winter den Druck des Wolfes auf Huftierpopulationen während des Sommers verstärken. Dies ist dann der Fall, wenn durch eine besonders hohe Schneedecke zahlreiche Huftiere den Wölfen zum Opfer fallen und die überlebenden Kühe im Frühjahr geschwächte Kälber zur Welt bringen. Diese sind dann wiederum für den Wolf eine leichte Beute.

Der Wolf kann in seinem Revier mit mehreren Huftierarten zusammenleben oder aber nur mit einer Huftierart. Bei mehreren Arten verteilt sich der Jagddruck des Wolfes auf einzelne Arten dennoch ungleichmäßig. Der Grund liegt auf der Hand. Der Wolf wird immer die häufigsten und die am leichtesten erreichbare Arten erjagen. Nimmt die Population einer Art ab, so wechselt der Wolf auf eine andere Art über. Nicht selten handelt es sich dabei auch um Nichthuftiere. In jedem geografischen Gebiet hat der Wolf eine bestimmte Beutetierart. Das gemeinsame Vorkommen des Wolfes mit mehreren Huftierarten sichert dem Wolf eine gesunde Nahrungsbasis. Der Einfluss des Wolfes auf eine Art ist jedoch nicht immer konstant. Diese wechselnde Einwirkung macht so die Koexistenz von Arten möglich, da hierdurch die Konkurrenz gemindert wird. Da der Wolf bei der Abnahme einer Art auf eine andere Art übergehen kann, erhält die abnehmende Art mehr oder weniger eine Schonpause. Aus dieser Tatsache lässt sich schließen, dass die ökologische Wechselwirkung das gemeinsame Vorkommen verschiedener Arten mit ähnlichen Nahrungsansprüchen möglich macht.

Eine aus mehreren Arten bestehende Lebensgemeinschaft ist deutlich stabiler als andere, die nur aus einem Räuber und einer Beutetierart bestehen. Die Rolle eines Räuber, in diesem Fall des Wolfes, innerhalb der Biozönose, richtet sich nach der Häufigkeit des Auftretens der Beutetiere, die im Magen und in den Exkrementen gefunden werden. Die Methode den Mageninhalt und die Exkremente zu untersuchen kann jedoch nur bedingt eingesetzt werden, wenn es darum geht, welchen Einfluss der Wolf auf Huftierpopulationen ausübt, da nicht festgestellt werden kann, ob ein Wolf ein Huftier aktiv gerissen hat, oder als Aas verfügbar war.
Um den Einfluss großer Raubtiere auf den Huftierbestand einschätzen zu können, müssen bestimmte Kennwerte bekannt sein.

Dies sind:
a) die Bestände der Huftiere und Raubtiere,
b) der Zuwachs durch Vermehrung,
c) die Bedeutung, die die Huftierarten für jede Raubtierart hat
d) der Gesamtnahrungsverbrauch in einer Periode.
Untersuchungen in den Jahren 1970 bis 1975 (Priklonskij, 1979) im östlichen Europa hatten ergeben, dass die ansässigen Raubtiere - dies sind der Wolf, der Braunbär (Ursus arctos) und der Vielfraß (Gulo gulo) - insgesamt 1.143,8 Tonnen Fleisch von Huftieren verbrauchten. Dies entsprach 1,2% der gesamten Biomasse der Huftiere. Der Großteil der Nahrung entfiel mit 83,2% auf den Wolf. Die gerissenen Huftiere verringerten den Bestand an Alttieren um lediglich 0,43%, den Bestand an Jungtieren hingegen um rund 20%. Regional hat der Wolf einen höchst unterschiedlichen Einfluss auf Huftierpopulationen. Der Umfang der Einflussnahme großer Raubtiere auf den Bestand von Huftieren schwankt regional zwischen 2 und 15%. Nach Ansicht von Pimlott (1967), der die theoretischen Grundlagen der Bestandsregulierung durch den Wolf erforscht hat, weisen Huftiere nur einen schwachen Mechanismus zur Selbstregulierung des Bestandes auf. Pimlott geht davon aus, dass sich in der Evolution der Huftiere die Rolle der Raubtiere als limitierter Faktur herausgebildet hat.

Durch den Wolf, aber auch durch andere Raubtiere, erfolgt eine (natürliche) Selektion. Dies ist zwar unumstritten, jedoch nicht immer auf den ersten Blick erkennbar. Die Selektion richtet sich durch den Wolf vor allem auf Jungtiere sowie alte und schwache Tiere. Jungtiere sind dabei gegenüber gesunden, adulten Tiere immer in der ungünstigeren Lage, ähnliches gilt für kranke und schwache Tiere. Diese Rechnung geht vor allem bei Arten auf, die für Wölfe schwer zu erjagen sind. Die selektive Wirksamkeit des Wolfes ändert sich in Abhängigkeit von zahlreichen ökologischen Bedingungen. Dies sind zum Beispiel der Zustand der Wolfspopulation wie Größe und Alterszusammensetzung, aber auch die Strenge des Winters. Die Selektion dient auch der Ausmerzung kranker Tiere. Dies macht Sinn, denn ein Wolfsangriff auf ein gesundes Tier schlägt nicht selten fehl. Bei gesunden, adulten Huftieren liegt die Erfolgsrate bei 4 bis 6 Prozent. Daher jagt der Wolf überwiegend nur Tiere, wo der Jagderfolg deutlich höher ist. Dies ist bei kranken, verletzten oder durch Hunger und Witterung geschwächte Huftieren der Fall. Leben Beutetiere in Herden, so erfolgt die Selektion nach der geringwertigsten Herde. Es werden dabei vor allem Nachzügler einer Herde angegriffen, oder Tiere, die sich von der Herde entfernt haben.

Räuber-Räuber-Beziehungen

Konkurrenten:


Nahrungskonkurrent: der Braunbär (Ursus arctos)

In dem großen Verbreitungsgebiet mit seinem breiten Spektrum an Lebensräumen kommen Wölfe mit zahlreichen anderen Tieren der Biozönose, entweder Konkurrenten oder Kommensalen (Kommensalismus, lat. commensalis = Tischgenosse), in Kontakt. Zu den Kommensalen zählt man auch zahlreiche Vogelarten. Zu den Konkurrenten gehören Bären (Ursidae), Vielfraß (Gulo gulo), Luchse (Lynx), Tiger (Panthera tigris), Schneeleopard (Uncia uncia), Leopard (Panthera pardus), Goldschakale (Canis aureus), Rotfüchse (Vulpes vulpes), Zobel (Martes zibellina), Feuerwiesel (Mustela sibirica), Buntmarder (Martes flavigula), Europäische Dachse (Meles meles), Polarfüchse (Vulpes lagopus), Streifenhyäne (Hyaena hyaena), Steppenfüchse (Vulpes corsac) und Marderhunde (Nyctereutes procyonoides). Im folgenden wird auf die einzelnen Nahrungskonkurrenten oder Tiergruppen eingegangen.

Unter den Bären (Ursidae) kommt im Wesentlichen nur der Braunbär (Ursus arctos) im Lebensraum des Wolfes vor. Ein Braunbär macht nicht selten dem Wolf die Nahrung streitig. Ein ausgewachsener Braunbär ist zudem für einen Wolf oder ein kleines Wolfsrudel ein ernstzunehmender Gegner. Die Reaktion des Wolfes hängt hauptsächlich von Verhalten eines Braunbären ab. Macht ein Bär einem Wolf ein Beutetier streitig, so wird sich dieser mehr oder weniger erfolgreich zur Wehr setzen. Zu ernsthaften Auseinandersetzungen kommt es jedoch nur selten. Die wenigen bekannten Fälle spielten sich alle am Wolfslager ab, denn Mütter verteidigen ihren Nachwuchs vehement. Ansonsten gehen sich die Tiere eher aus dem Weg. Es sind jedoch auch Fälle bekannt, wo Wölfe und Bären gemeinsam an einem Kadaver fraßen. In der Regel überlassen Wölfe den Bären jedoch die Beute. Es sind Fälle bekannt, bei denen auch Bären den Wölfen Nahrung beschafften. So grub ein Braunbär im Kaukasus mehrere durch Lawinen verschüttete Westkaukasische Steinböcke (Capra caucasica) aus, von denen der Bär einen Kadaver einem Wolfsrudel überließ.


Nahrungskonkurrent: der Vielfraß (Gulo gulo)

In weiten Teilen des Verbreitungsgebietes, sowohl in der neuen als auch in der alten Welt trifft der Wolf auch den Vielfraß (Gulo gulo). Ähnlich dem Wolf ernährt sich auch der Vielfraß überwiegend von Huftieren. Die Huftiere werden entweder selbst gerissen oder aber als Aas aufgefunden. Nicht selten kommt es dabei zum Zusammenstoß mit dem Wolf. Einem einzelnen Wolf kann sich der wehrhafte Vielfraß durchaus zur Wehr setzen, gegen ein Rudel Wölfe ist er jedoch machtlos und ergreift die Flucht oder flüchtet auf einen Baum. Da Vielfraß und Wolf die gleichen Beutetiere reißen, zählt der Vielfraß zum direkten Nahrungskonkurrenten des Wolfes. In den Regionen, wo beide Arten nebeneinander leben, bevorzugt der Vielfraß die Reste fremder Beute. Der Vielfraß hat aufgrund der geringen Siedlungsdichte nur einen geringen Einfluss auf Huftierpopulationen. Je nach Verbreitungsgebiet schwankt das Verhältnis zischen Vielfraß und Wolf zwischen 1:2 und 1:10. Dort wo beide Arten vorkommen, nutzen sie das gesamte Spektrum der Lebensräume. Eine unterschiedliche Verteilung ergibt sich lediglich bei einer bevorzugten Nutzung verschiedener Lebensräume im Winter. Der Wolf meidet zum Beispiel Tiefschnee, der Vielfraß hat damit keine Probleme. Aufgrund des hoch entwickelten Geruchssinnes findet ein Vielfraß den Riss eines Wolfes ausgesprochen schnell.


Nahrungskonkurrent: der Europäische Luchs (Lynx lynx)

Er folgt dabei für gewöhnlich den Spuren eines Wolfes. Auf der anderen Seite folgt aber auch ein Wolf einem Vielfraß um diesem seine Beute abzujagen. Beide Arten leben in einer mehr oder weniger ausgewogenen Konkurrenz und keine Art unter dem Druck der anderen oder wird wohlmöglich vertrieben.

Zu den weiteren Nahrungskonkurrenten zählen Luchse (Lynx). Hier sind der Europäische Luchs (Lynx lynx), der Kanadische Luchs (Lynx canadensis) und der Rotluchs (Lynx rufus) zu nennen. Die Verbreitungsgebiete überschneiden sich in Nordamerika, Europa und auch Asien. Jedoch tritt bei den Luchses eine andere Habitatpräferenz in Erscheinung. Sie bevorzugen teile sehr steile und felsige Hochgebirge. Diese werden vom Wolf kaum aufgesucht. In den flachen Regionen der nordamerikanischen und eurasischen Tundra und Taiga sind die Habitatpräferenzen jedoch annähernd ähnlich. In der Siedlungsdichte überwiegen in der Regel Wölfe, die im Verhältnis zum Luchs durchschnittlich 1:2 bis annähern 1:1 auftreten. In den gemeinsamen Habitaten durchstreifen Wölfe diese überwiegend in offenen Landschaften, Luchse bevorzugen den Schutz von Dickichten oder jungen Mischwald. Anders als bei den Braunbären fressen Luchse deutlich seltener an der Beute eines Wolfes. Daher kommt es auch nur selten zu einem direkten Aufeinandertreffen beider Arten. Wölfe sind einem Luchs zudem körperlich deutlich überlegen. Luchse ergreifen daher die Flucht oder klettern auf einen Baum. Die Verluste des Luchses durch Wölfe sind ein Grund dafür, dass in einigen Regionen des Verbreitungsgebietes die Bestandsdynamik beim Luchs negativ korreliert. Das heißt, sinkt der Bestand an Wölfen, so steigt der Bestand an Luchses.

Im östlichen Asien trifft der Wolf auch auf einen anderen mächtigen Konkurrenten, den Tiger (Panthera tigris). Beide Räuber haben es hier auf ein ähnliches Beutespektrum abgesehen, dass sich aus Wildschweine (Sus scrofa), Rothirsch (Cervus elaphus) und Sikahirsche (Cervus nippon) zusammensetzt. Zudem Ortsbewegungen beider Arten sind ähnlich und ihre Reviere überlappen sich. Zu Begegnungen oder direkten Konfrontationen kommt es hingegen nur selten, da Tiger im östlichen Asien kurz vor der Ausrottung stehen und daher sehr selten sind. Anders als der Wolf hat der Tiger jedoch eine Präferenz zu felsigen Habitaten. Ansonsten könnten sich die beiden Arten hauptsächlich in feuchten Lärchenwäldern oder in der sumpfigen Nadelwaldtaiga begegnen. Dort wo es noch Tiger gibt, ist die Wolfspopulation für gewöhnlich sehr niedrig. Völlig verschwunden sind sie jedoch nicht. Die These: "wo der Tiger auftaucht, verschwinden die Wölfe", ist demnach nicht haltbar. Die biozönotischen Beziehungen zwischen Tiger und Wolf sind in gewisser Hinsicht ähnlich den Beziehungen zwischen Wolf und Luchs, jedoch unter umgekehrten Vorzeichen.
Neben dem Tiger kommt der Wolf lokal auch mit anderen Großkatzen wie dem Schneeleopard (Uncia uncia) und dem Leopard (Panthera pardus) in Kontakt. Aber auch bei diesen beiden Arten kommt es aufgrund der Seltenheit der Tiere nur gelegentlich zum Kontakt mit dem Wolf. Ein Kontakt ist dennoch als sicher anzunehmen, da es alle 3 Arten auf die gleiche Beute abgesehen haben.


Nahrungskonkurrent: der Steppenfuchs (Vulpes corsac)

Es ist davon auszugehen, dass sich die Räuber eher aus dem Weg gehen. Wölfe wären vor allem einem Leoparden unterlegen. Früher lebte auch der Gepard (Acinonyx jubatus) im Lebensraum des Wolfes. Zu Gebietsüberschneidungen kam es in Turkmenistan. Hier gilt der Gepard heute jedoch als ausgestorben. Im äußersten Süden Russlands und in einigen ehemaligen Republiken der UdSSR traf der Wolf auf die Streifenhyäne (Hyaena hyaena). Die Streifenhyäne hat es dabei vor allem auf die Beutereste des Wolfes abgesehen. Im östlichen Europa und Asien ist der eher klein gewachsene Goldschakal (Canis aureus) ein Nahrungskonkurrent, wobei Wolf und Goldschakal in unterschiedlichen Gewichtsklassen angesiedelt sind. Ein Nebeneinander beider Arten ist nur bedingt feststellbar. Gehen Wolfspopulationen jedoch zurück, so breitet sich der Goldschakal in der ökologischen Nische des Wolfes aus. Rotfüchse (Vulpes vulpes), Polarfüchse (Vulpes lagopus), Steppenfüchse (Vulpes corsac) und Marderhunde (Nyctereutes procyonoides) stehen aufgrund ihrer Nahrungsspezialisierung nicht direkt oder unmittelbar in einer biozönotischen Konkurrenzbeziehung.

Da sich die genannten Arten auch von Aas ernähren, profitieren sie von den Resten der Wolfsbeute. Dies trifft insbesondere auf den Steppenfuchs zu, der regelrecht den Saigaherden folgt und von Riss des Wolfes profitiert. Füchse werden vom Wolf grundsätzlich von der eigenen Beute vertrieben oder sogar verfolgt. Dies trifft vor allem zu, wenn der Wolf ein Beutetier oder einen Kadaver für sich selbst reserviert hat. Verfolgt ein Wolf einen Fuchs, so endet die Verfolgungsjagd für den Wolf regelmäßig erfolglos. Dennoch gilt der Wolf für den Fuchs als bestandsmindernd. Der Marderhund hat deutlich stärker als die Füchse unter dem Wolf zu leiden. Marderhunde sind deutlich langsamer und haben auch sonst kaum etwas dem Wolf entgegenzusetzen.

Unter den Marderartigen (Mustelidae) gelten zahlreiche Vertreter wie Zobel (Martes zibellina), Feuerwiesel (Mustela sibirica), Buntmarder (Martes flavigula) und ähnliche als Konkurrenten des Wolfes. Die meisten Arten gelten jedoch nur als zweitrangige Konkurrenten, da selten die gleich Beutetiere gejagt werden. Zu den wenigen direkten Konkurrenten zählt hier lediglich der Buntmarder. Wolf und Buntmarder haben es im östlichen Teil Asiens auf Sibirische Moschushirsche (Moschus moschiferus) abgesehen. Es ist auch sehr wahrscheinlich, dass Buntmarder sich an Beuteresten des Wolfes zu schaffen machen. Belegt ist dieses jedoch nicht, jedoch ist der Buntmarder schon an Beuteresten von Tigern gesichtet worden. Die anderen Marderartigen zählen hingegen nur zu den möglichen Konkurrenten. Nachgewiesen ist beispielsweise, dass Feuerwiesel durchaus häufig und sogar im Rudel an Beutereste des Wolfes gehen. Eine enge Beziehung besteht auch zwischen dem Wolf und dem Europäischen Dachs (Meles meles). Beide Räuber leben im gleichen Verbreitungsgebiet und nutzten zum Teil sogar die gleichen Wechsel. Auch die Höhlen beider Arten liegen mitunter in unmittelbarer Nähe zu einander. Aufgrund des Größen- und Kräfteunterschiedes wird der Dachs nicht selten ein Opfer des Wolfes. Auch die Dachsbauten werden oftmals von Wölfen als Unterschlupf genutzt.

Abschließend sei erwähnt, dass der Wolf den meisten Konkurrenten weit überlegen ist. Körperlich unterlegen ist der Wolf lediglich dem Tiger und dem Braunbär. Zu Todesfällen unter Wölfen, die auf Angriffe der genannten Räuber zurückzuführen sind, treten jedoch sehr selten auf.

Kommensalen:

Zu den Kommensalen unter den Vögeln sind insbesondere Rabenvögel (Corvidae) wie die Aaskrähe (Corvus corone), die Elster (Pica pica) und der Kolkrabe (Corvus corax) zu nennen. Darüber hinaus werden auch zahlreiche Greifvögel (Falconiformes) wie Steppenadler (Aquila nipalensis), Seeadler (Haliaeetus albicilla), Kaiseradler (Aquila heliaca), Steinadler (Aquila chrysaetos) sowie Schwarzmilan (Milvus migrans), Gänsegeier (Gyps fulvus), Schmutzgeier (Neophron percnopterus) und Bartgeier (Gypaetus barbatus) hinzugerechnet. In den waldreiche Regionen Europas und Asiens treten auch kleinere Vögel wie Unglückshäher (Perisoreus infaustus), Sumpfmeisen (Poecile palustris) und Spechte (Picidae) in Erscheinung, in eurasischen Waldsteppen sind dies der Schelladler (Aquila clanga), Habichte (Accipiter gentilis), Sperber (Accipiter nisus), Raufußbussarde (Buteo lagopus), Waldkauze (Strix aluco), Star (Sturnus vulgaris), Feldsperlinge (Passer montanus), Eichelhäher (Garrulus glandarius), Saatkrähen (Corvus frugilegus) und Dohlen (Corvus monedula), an Küsten auch die Lachmöwe (Larus ridibundus).
Die Artvielfalt der Kommensalen unter den Vögel nimmt in Nord-Süd-Richtung zu. In den nördlichen Regionen der Tundra tritt in der Regel nur der Kolkrabe in Erscheinung, wobei er in allen, also auch in südlichen Regionen eng an den Wolf gebunden ist.


Kommensale: Blauelster (Cyanopica cyana)

In waldreichen Habitaten kommen Aaskrähen und andere Krähenvögel, Sperlingsvögel (Passeriformes) hinzu, in Gebirgs-, Steppen- und Wüstenregionen vor allem tagaktive Greifvögel (Falconiformes) und andere aasfressende Vögel. Viele der oben angegebenen Vogelarten sind vor allem bei Nahrungsmangel auf die Beutereste des Wolfes angewiesen. In den Wäldern des östlichen Asiens werden besonders zahlreich räuberische Vögel angelockt. Es sind insbesondere Dickschnabelkrähen (Corvus macrorhynchos), Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) , Blauelstern (Cyanopica cyana) oder auch Eichelhäher (Garrulus glandarius) an Beuteresten von Wölfen anzutreffen. Vögel nehmen aufgrund ihrer geringen Größe nur wenig von einem Beutetier. Wie hoch der Anteil insgesamt ist, den Vögel von Beuteresten nehmen, ist unbekannt.

Die Menge hängt mit Sicherheit von dem jeweiligen Verbreitungsgebiet, dem Lebensraum, der vorkommenden Kommensalen, der Jahreszeit und ähnlichen Faktoren ab. An einer Aasstelle sammeln sich nicht selten eine Vielzahl an Vögel. Sind dies aasfressende Greifvögel, so können Beutereste durchaus in einer kurzen Zeit vertilgt sein. In diesen Fällen muss der Wolf neue Beute jagen. Zurückgelassene Beutereste oder versteckte Beuteteile locken immer zahlreiche Kommensalen an. Wölfe profitieren aber auch von den Kommensalen, da sie nicht selten durch diese zu einem Kadaver gelockt werden. Es gilt als erwiesen, dass Wölfe sehr wohl auf den Flug von Kolkraben, Elstern und ähnlichen Vögeln achten. Andererseits folgen Vögel auf der Suche nach einem Kadaver auch den Wölfen. Es kommt demnach zu wechselseitigen Verhaltensreaktionen.

Abschließend ist anzumerken, dass das Fehlen des Wolfes vor allem für fakultative Kommensalen in der Biozönose keine große Auswirkung hätte, da auch auf andere Abfälle zurückgegriffen werden kann. Auf wenige Arten wie den Kolkraben oder den Geiern hätte das Fehlen des Wolfes jedoch negative Auswirkungen zur Folge. Beide Arten sind von der Versorgung des Wolfes mit Beuteresten mehr oder weniger abhängig.


Quelle: Tierdoku.de
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