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 Stammesgeschichte, Fossilien und Taxonomie

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Tini
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BeitragThema: Stammesgeschichte, Fossilien und Taxonomie   Do Feb 05, 2015 6:49 pm

Stammesgeschichte, Evolution:

Die Entwicklung der Hundeartigen setzte vermutlich bereits im mittleren Eozän vor 40 bis 38 Millionen Jahren ein. Man geht heute davon aus, dass sich Hunde aus der im Eozän lebenden Gattung Miacis entwickelten. Aus dieser Zeit sind heute etwa 5 bis 6 fossile Gattungen der frühen Hunde bekannt. Die Funde belegen, dass die Entwicklung in Nordamerika ihren Ursprung hat. Zu den ältesten Gattungen gehören insbesondere Mesocyon (38 bis 24 Millionen Jahre), Hesperocyon (37 bis 34 Millionen Jahre), Paraenhydrodon (30 bis 25 Millionen Jahre), Osbornodon (32 bis 18 Millionen Jahre), Ectopocynus (32 bis 19 Millionen Jahre) und Cynodesmus (32 bis 29 Millionen Jahre). Alle Gattungen haben ihren Ursprung im mittleren bis späten Eozän und starben meist im frühen Oligozän aus. Hesperocyon gehört zu den ersten Vertretern, die auch in Europa in Erscheinung traten. Nach einhelliger Meinung war dies wahrscheinlich mit dem frühen Oligozän der Fall. Die Diversität der Hunde erreicht im Oligozän (34 bis 23 Millionen Jahre) mit etwa 19 Gattungen und im Miozän (23 bis 5 Millionen Jahre) mit 42 Gattungen ihren Höhepunkt. Die Gattungen Canis und Vulpes traten vor 10 bis 9 Millionen Jahren im späten Miozän in Erscheinung. Der Wolf (Canis lupus) tauchte vor etwa 450.000 bis 380.000 (300.000) Jahren im späten Pleistozän auf.

Fossile Funde:

Fossile Funde mit den ersten eindeutigen caniden Merkmalen stammen aus dem späten Pliozän. Die Fundorte liegen in Eurasien, insbesondere in Russland. Im frühen Quartär bzw. im Pleistozän waren Wölfe in weiten Teilen Europas und Asiens verbreitet. Zahlreiche Funde stammen auch aus dem westlichen Europa und weisen ein Alter von 450.000 bis 380.000 Jahren auf. Die größte Verbreitung mit der höchsten Siedlungsdichte hat es aufgrund zahlreicher Funde gegen Ende des Pleistozän gegeben. Während der letzten Würmeiszeit verschwanden Wölfe in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes wieder oder wurden sehr selten.


Canis-dirus

Man geht davon aus, dass aufgrund der Eiszeit die großen Beutetiere und damit die Nahrungsgrundlage der Wölfe verschwanden. In Amerika traten Wölfe erst mit dem beginnenden Irvington auf. Dies entspricht der europäischen Saalekaltzeit, die sich von 230.000 bis 130.000 Jahre erstreckte. Im Pleistozän fehlten Wölfe jedoch im nordöstlichen Kanada, da dieser Teil Kanadas unter einem Eispanzer lag. Insgesamt sind die pleistozänen Formen im Rang von Arten bzw. Unterarten nur durch fragmentarisches Material dokumentiert. Zu den markantesten Vertretern der Vorläufer der Wölfe gehört Canis dirus, der "schreckliche" Wolf. Die Art war in Nord- und Südamerika verbreitet und starb vor rund 10.000 Jahren zu Beginn des Holozän aus. Von dieser Art liegen zahlreiche und gut erhaltene Funde vor. Demzufolge ist die Art auch relativ gut erforscht. Der Schädel von Canis dirus war rund 20% länger und der Gaumen, sowie die Supraorbitalfortsätze waren breiter als bei dem rezenten Wolf. Auch die oberen Reißzähne waren 28,7 bis 35,3 Millimeter deutlich länger.

Die paläoontologischen Funde lassen trotz der zahlreichen Funde nicht auf das Ursprungszentrum oder auf die Wanderungen im frühen Pleistozän des Wolfes schließen. Die bisherigen Funde bestätigen im späten Pleistozän jedoch eine Verbreitung, die sich in Eurasien innerhalb der periglacialen Zone, südlich bis zum breiten Gürtel der Kaltwaldsteppe erstreckte.
In diesem sehr großen Verbreitungsgebiet kamen reichlich größere Säugetiere, die Hauptnahrung der pleistozänen Wölfe, wie auch kleinere Nagetiere vor. In diesem Verbreitungsgebiet kam aber auch der Jungsteinzeitmensch vor, der sich zum Nahrungs- und Lebensraumkonkurrenten des Wolfes entwickelte. Besiedelt wurden zu dieser Zeit auch die periglacialen Tundrasteppen im Nordosten Asiens, die gleichzeitig als Durchgang nach Nordamerika dienten. Im Zuge der eintretenden Vereisung wurden die Wölfe in Nordamerika im späten Pleistozän nach Süden abgedrängt. Mit dem Ende der Eiszeit verschwanden im Bereich westlich des Urals weite Wolfspopulationen. Die Arealverschiebungen und die Bestandsveränderungen im späten Pleistozän und frühen Holozän vollzogen sich in nicht unerheblichem Maße unter dem Einfluss des Menschen.

Taxomische Struktur des Wolfes

Auch wenn die Gliederung der Art in Unterarten mittlerweile gut erforscht ist, so sind die Forschungsergebnisse noch weitestgehend lückenhaft. Seit bereits mehr als 20 Jahren wird die mitochondriale DNA (mtDNA) des Wolfes erforscht.
Die mtDNA ist ein zirkuläres, doppelsträngiges DNA-Molekül im Inneren der Mitochondrien. Validiert sind heute rund 37 Unterarten, von denen alleine in der Neuen Welt, also der Nearktis, über 20 Unterarten vorkommen.
Novak (1983) wies jedoch schon früh auf eine nötige Revision der Unterarten hin, aufgrund der man die Unterarten in Nordamerika auf Gruppen reduzieren könnte oder gar völlig auf einen Unterartstatus verzichten könnte.
Novak begründete seine Auffassung mit dem clinalen Charakter der Veränderlichkeit in Verbindung mit der Vermischung der geografischen Populationen im Zusammenhang mit eiszeitlichen Anomalien.

Mit hinein spielt auch die Ausrottung ganzer Populationen durch den Menschen in neuerer Zeit sowie die Hybridisierung mit den Haushunden und Kojoten (Canis latrans). Die Gliederung der Unterarten in der Paläarktis basiert im Wesentlichen auf die Forschungen von Sokolov und Rossolimo (1985). Die Unterteilung erfolgte auf Grundlage des Vergleichs geografischer Unterschiede der Condylobasallänge des Schädels sowie des Fellfärbungstypes.
Die Grenzen der Verbreitungsgebiete der einzelnen Unterarten sind fließend, die Angabe genauer Grenzen ist daher nicht möglich. Der gleichlaufende Charakter der Variabilität in der Alten und der Neuen Welt lässt sich mit der Übereinstimmung geografischen Veränderlichkeit mit einem globalen Gradienten der natürlichen Faktoren erklären.
Besonders gut zu erkennen ist die Variabilität in Bezug auf die Fellfärbung und die Größe der Wölfe in Nord-Süd-Richtung.

Quelle: Tierdoku.com
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